观音茶树。
茶树呼吸作用就是把树体内有机物质经过复杂的氧化分解，变为简单化合物的一种化学反应，也就是生活细胞中释放能量、有机物质氧化的过程。茶树的大部分呼吸是有氧呼吸，在此过程中，糖分完全变成C02和水，并且释放能量，其总反应可用下式表示： C6H12O6+602→6C02+6H20+能量 上述反应式只是表示出反应的始末。其实呼吸也和光合一样是一个多步骤的过程。呼吸作用是在许多酶体系的催化之下进行的，这些酶体系严密组织，互相配合，使得整个呼吸过程分阶段、按次序地进行下去。因此能量也是逐渐的、分步骤释放的。（图略） 呼吸作用除了作为需能过程的能量来源以外，在呼吸进行过程中形成的中间产物，还可以作为合成其他必要成分的原料。这些物质可以被同化为原生质或细胞壁的成分，也可以成为淀粉、脂肪等物质，在细胞中贮藏起来，作为以后的呼吸原料。所以呼吸作用不仅是一个物质分解的过程，而且也是一个在同化作用与光合作用中极为重要的过程。实际上，呼吸作用对于茶树的生长发育与生命活动的各个方面，都是必不可少的。 呼吸作用除了与茶树的生长发育及生命的维持紧密相关外，同时对茶叶的品质也有重要影响。 据研究，茶树光合产物中消耗于呼吸作用的约占60%左右，其余消耗于嫩枝、根系和叶片的生长上，而直接供嫩叶所用的只占8%左右。从整株来看，呼吸所消耗的能量以细根和嫩枝为最多。如何降低呼吸的无效消耗，而多用于中间产物的形成上，这是栽培上必须注意的问题。 1.茶树不同部位的呼吸强度 茶树各部分的呼吸强度，因器官、年龄不同而有很大差异。虽然叶片只占树体重量的最小部分，但是在树体任何一部分中，叶的呼吸速率最高，根、茎则比较低。衰老器官比年幼器官的呼吸要低得多，而花蕾和花的呼吸强度又明显高于幼果。
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茶树呼吸作用
茶树呼吸是茶树新陈代谢的重要环节，是各种生理活动的能量和物质基础。有氧呼吸是茶树进行呼吸的主要方式。
有氧呼吸是泛指的呼吸作用。呼吸作用释放能量，供茶树生命活动的需要：产生许多中间产物，是合成茶树中各种重要物质的原料，如与茶叶品质有关的茶多酚、茶氨酸和咖啡碱的形成等，通过呼吸作用把体内糖、脂肪、蛋白质和核酸等代谢联系起来。
呼吸速率是茶树呼吸作用最常用的指标。以单位鲜重、干重在一定时间内放出CO2量或吸收氧量表示。在营养器官中，以叶的呼吸速率最快，根次之，茎最低。茶树开花期，花的呼吸比营养器官强，在花中，雌蕊比雄蕊强，而雄蕊中以花粉的呼吸为最强。茶树幼果呼吸旺盛，成熟时呼吸很弱，茶籽萌发时呼吸增强。
茶树呼吸作用还受外界条件的影响：
①温度：温度直接影响酶促反应，温度升高，呼吸增强。茶树呼吸最适温约在30-35℃之间，高于光合最适温。
②气体成分：茶树根系和多种微生物从土壤中吸收氧，排出CO2，易引起土壤缺氧。土壤氧浓度在20%以下时，茶根呼吸速率降低约20%；氧浓度降至15%以下，根系生育明显受阻。CO2浓度增至1-10%时，呼吸被抑制。在夏秋高温季节，土壤深层CO2浓度高达4-10%，甚至更高。氧气不足，根系进行无氧呼吸，引起酒精中毒，消耗的有机物质多，产生能量少。
③水分和肥料：土壤水分过多，氧气缺乏；茶树缺水萎蔫时，光合减弱，呼吸增强。施肥对茶树呼吸作用有良好影响，以氮肥的影响为最大。
④采摘、修剪；刺激受伤组织呼吸作用增强。
在茶树栽培管理中要求土壤三相比均匀分布，使根系进行正常的呼吸作用。
茶树生理特性：茶树新梢的呼吸强度
新梢是树体生理活性最活跃的部分，它的呼吸强度不仅随生育进程而变化，而且也受昼夜和季节变化的影响。 （1）新梢生育的呼吸强度 新梢生育过程中呼吸作用的变化（秋梢）（图略） 在年周期中，新梢的生长发育要经历较长的时间，它在伸展过程中，呼吸作用的强度变化有一定的周期性规律。休眠状态的芽呼吸率很低，萌动初期，芽叶组织内部分生组织活动频繁，细胞快速分裂，数目不断增多，芽体逐渐扩大，因而外部形态开始伸长。在这个时期，芽叶内部的生命活动强烈，需要输入大量的有机养料和能量，而幼芽本身的同化量却很低弱。因此，从芽萌动至鱼叶开展时期，呼吸作用特别旺盛，消耗远超过积累。由于生长点细胞的分裂，绿色面积逐渐扩大，同化能力相应提高，所以呼吸强度相对减弱。其变化规律如上图所示。芽虽占茶树体积的很小部分，但它在萌动后，生理活动比较旺盛，这是由于芽叶内部的生命活动十分激烈，所以呼吸作用自然增强。单就叶片来说，正在展开的幼叶，呼吸速率最高，叶片长成以后，即30天左右叶片基本定型时，呼吸作用逐渐下降，因为这时无生命的细胞壁物质逐渐增多。当叶片进入衰老时，呼吸又有一次升高，以后即急剧降低。 （2）新梢呼吸强度的日变化和季节变化 茶树新梢呼吸强度的日变化，大致为：每天早晨起随气温上升而增强，上午9时左右下降，不久即回升；中千11～12时呼吸强度达最高峰，然后很快下降；到下午4时左右再次回升；晚上8～10时左右又出现一次高峰；晚上11时至次日晨3时之间，呼吸强度最低；到次晨4～5时又回升。每天呈波浪形升降，每隔3～6个小时出现一次高峰，高峰出现后随即下降。呼吸日变化有规律性地进行，这可能与新梢叶子内部物质转化（或合成分解）有关，同时也受温湿度的日进程影响。 新梢昼夜呼吸强度随季节而异，且一般白天比夜间为高。 茶树呼吸作用的季节变化，据新梢和幼苗测定资料来看，如在杭州气候条件下，呼吸强度均以7～8月为高，7月份新梢呼吸量往往超出光合作用同化量。
茶树生理特性：茶树营养繁殖的生理特性
营养繁殖所产生的新个体，不是通过两性细胞的结合，而是由分生组织直接分裂的细胞所产生，因此营养繁殖是无性繁殖，也就是再生繁殖。 茶树是一种再生能力很强的树种，由于有这样的特性，便可以利用茶树的各器官，无论根、茎、叶甚至细胞，来进行营养繁殖。 （1）扦插的生理 扦插是用茶树茎叶作为繁殖材料，促使其发生不定根，培养成完全独立植株的一种无性繁殖法，是目前生产上普遍采用的一种繁殖方式。 ①茶树的再生机能 具有复杂结构的树体，都是由未分化的胚性细胞经过重复分裂繁殖，并在形态和生理上进一步分化、发育而来的。 在细胞分裂繁殖所产生的新细胞中，大部分已不再具有分生能力，而形成永久性组织的细胞，但有少部分继续保持其分生能力，这部分存在于茎或根的生长点和形成层，作为分生组织而保留下来。 可是当茶树某一部分受伤或被切除而树体的协调受到破坏时，能够表现出一种弥补损伤和恢复协调的机能，这种机能称为再生作用。 从母体上切取的插穗，能进一步通过生理结构的调整，恢复细胞的分裂活动，再次形成完整的植株个体，这是再生机能的另一种表现形式。 ②插穗生根的机理 茶树插穗基部切面上的受伤细胞，由于原生质的分解而产生一种创伤激素，并且被内层未受伤的健全细胞所吸收，使健全细胞的细胞膜木栓化，而将死伤细胞同健全细胞隔离。在切口处的创伤激素和插穗上部转移来的生长激素以及其他生根诱导物质的作用下，切口内层的健全细胞发生与切面相平等的分裂，而形成愈伤组织。这种愈伤组织在形成层和筛管部位特别发达，对插穗切口可起到一定程度的保护作用，防止病原菌侵入，同时也可防止插穗中有效物质的流失。此时，生长素的活动增强，进一步促进了愈伤组织的细胞分裂，愈伤组织薄壁细胞逐渐开始分化，形成愈伤木质部。它先同插穗中水分和养分的通道输导组织连通，再同愈伤组织木质部的外侧连接，而发展成为根原始体，最后形成根。 茶树插穗的根原始体（即根原基），是一小团分生组织，在植物生长激素的作用下，一般发生在插穗基部切口或插穗下部近切口的部位，而且多出现在有叶的一侧。但是根原始体发生的部位和形状往往随品种和插穗条件而异，它可能从愈伤组织内发生，也可能和愈伤组织没有关系，而直接从插穗基部、切口上部皮层发生，或从茎部和愈伤组织两处发生。 （2）影响发根的生理因子 影响发根的因子包括，扦插枝的性质和外界条件。 ①枝条性质与发根 茶树树冠不同部位的枝条，其性质结构随着空间分布和年龄的不同，表现了异质性，它们在扦插后的发根和成活率也不同。一般树龄较幼，枝条较为成熟的，扦插后容易发根，生长较好。近根颈处发出的枝条，由于比较接近于种子胚轴，因此容易发育成根。枝条性质的差异，实质表现在淀粉和糖分含量上。一般茎含氮和可溶性糖高的，特别是双糖/单糖比值大的，发根较好。存在这些差别的原因主要是幼年树木的枝条分生组织多、生长活性高，合成作用占优势。幼年树茎的单糖含量少而双糖/单糖比值高，这是因为呼吸旺盛，单糖消耗较多的关系。茎部含氮量随着年龄的增长而递减，年龄老的木质化程度高，生理机能便有所减退。因此，在生产实践中，往往利用茎中含淀粉较多的时期进行扦插，并且提倡扦插枝要粗壮，要带有新叶片，以促进早发根。 ②水分与插穗含水分多的发根和成活率均较良好，含水分少的发根则差。此外，插穗含水量虽然良好，但插后不再给予适宜水分，也影响发根。 ③发根与生态条件的关系 发根好坏，除插穗本身因素外，与生态条件（如气温、土壤温度和土壤水分状况等）也有密切的关系。 气温是发根的重要生态条件。气温高低影响水分代谢和物质代谢的程度与速度。在低温时插穗的生理活动受到抑制。一般茶树再生活动要求的最适温度为20～28℃。在高温、足水的条件下，呼吸旺盛，代谢进行快，愈伤组织形成迅速，发根良好，但在高温缺水情况下，发根则差。土温过高，细胞分裂快，呼吸剧烈，物质消耗大，对发根不利，如土温连续在35℃高温下，不但对发根有影响，而且会使地上部叶片受灼伤。 土壤水分对扦插成活率影响也很大，一般土壤含水在40%左右时，大部分枯死。扦插成活发根率随土壤含水的增加而提高。一般以土壤含水量80～90%时发根率和根的生长最好。 （3）插穗生根能力和生根所必需的营养物质 扦插时为了提高成活率，除应注意防止干旱和腐烂，还必须选用生根能力强的插穗，而且在适合生根的苗床条件下进行扦插，尽量缩短容易枯死的生根前的时间。但是，插穗的生根能力不仅因茶树品种的遗传特性而不同，即使同一品种，由于枝条部位、插穗年龄，剪穗时间等不同，其生根能力也有很大差别。 插穗生根首先要形成根原始体，然后发展成为根的组织，因此要求插穗具有较强的生活力，而且具备促进根原始体形成的物质，以及根组织的发育所必需的营养物质。 碳水化合物和氮素化合物，不仅是插穗生根和根生长所不可缺少的，而且也是插穗在生根之前维持其生存的重要能源。特别是碳水化合物中的糖类，更是生根所必需的主要营养物质。氮素化合物不仅关系着根原始体的形成，而且可以促进根和地上部的生长。 在应用氮素化合物促进生根时，有机态的氮素化合物比无机化合物的效果好，例如精氨酸对促进生根就很有效。一般而言，插穗本身的碳水化合物或氮素化合物含量已能满足生根的需要。在生根过程中，与其说是碳水化合物和氮素化合物含量不足，还不如说是两者的比例不当。一般认为，对碳水化合物含量来说，氮素化合物含量越低，即C/N比越大时，生根越好。
茶树生理特性：茶树休眠的生理特征
通常茶树的休眠期是指在秋季树体茶芽生长停止以后到春季萌芽为止的期间，在这段时间里，茶树地上部不再有任何生长发育现象。休眼开始时，茎的延长生长变得极为缓慢，叶片停止扩展，分生组织短缩，叶片栅状组织的厚度逐渐增大，栅状组织与叶厚的比例也相应提高。由于这些组织的厚度增大，细胞膜的韧性也随之增强。 茶树叶片含水率的高低是衡量叶片是否成熟的标志，叶片愈嫩含水率愈高。从秋季开始，叶片的水分渐减，内部逐渐充实。到冬季时，凡叶片的含水量愈低，则耐寒性愈强。9月间成熟叶片的含水量在65～70%，10～11月为62～65%，休眠期间则降至55～60%。 枝条组织中淀粉粒从9月下旬开始逐渐减少，并转化为糖分，使叶片细胞液浓度增大，渗透压上升。树体细胞液的浓度与耐寒性密切相关，因此测量茶树叶细胞液渗透压是茶树休眠期耐寒性强弱的鉴定方法之一，叶片细胞液渗透压值愈高，则耐寒性愈强。 此外，休眼芽细胞的原生质呈凝胶状，原生质收缩，胞间联丝中断，细胞呈孤立状态。休眠解除以后，胞间联丝又恢复。 由上可见，茶芽为了保持在不良条件下的不活动状态，通过各种结构和生理变化来限制本身的活动。如形成不透气的鳞片，组织脱水，原生质的联系中断以及停止酶的合成等。茶树的芽进入休眠状态后，不只是生长中止，代谢活性也发生深刻的变化。现已查明，芽休眠时，其组织即进入部分脱水状态，叶和茎的水分均随之减少。光合作用、呼吸作用也降到很低的水平，其间呼吸的性质类似于无氧呼收。最高光合作用速度和一天总光合作用量都从秋季到冬季逐渐下降，12月至1月是最低值。茶芽外面包围的鳞片，对于芽的呼吸有很大影响。据测定，休眠芽的核酸含量降低，同时蛋白质的合成作用也受到抑制。如经低温处理的茶芽，其组织液的pH值增大，脂肪酸分解，氨基酸和糖含量增加。茶芽从休眠阶段进入萌动状态，与组织中水分的增加，营养的代谢，水解酶的活性以及呼吸强度有关。 此外，休眠期叶片蒸发量日趋减少，9月份的蒸发量仅为8月份的70%，10月份约为60%，11～12月降到30%左右。
茶树生理特性：茶树光合作用
茶树生理特性是研究茶树生命活动规律及其机理的学科，它的内容包括光合作用、呼吸作用、物质代谢、水分代谢、生长发育等。归纳起来有三方面的基本内容，就是物质转化、能量转化和形态转化（即器官形成）。 （一）茶树光合作用 对茶树光合作用的研究，是从本世纪50年代初期开始的，最先从研究测定方法入手，进而研究环境因子和不同栽培措施影响下光合效率的变化。随着同位素示踪技术和远红外二氧化碳分析仪的应用，使研究引向深入，涉及到细胞生理、群体生理和光合作用的机理问题等。 1.茶树光合作用的基本规律 （1）茶树的光合速率 茶树光合作用由于受内在的与外部因素的影响，光合速率差异很大。茶树净光合速率的变化幅度约为3.6～30毫克C02/分米2·时。这在一般木本植物中属于较低的树种，明显低于C4植物。光合速率在品种间常有显著差异，这通常和代谢或叶的解剖结构的基本差异有关。如龙井种净的光合速率高于鸠坑种，云南大叶种高于紫阳槠叶种，浙农12号高于福鼎大白茶，梅占种大于龙井43，龙井43大于黄叶早，成年茶树高于幼年和老年茶树。叶片初展时，虽已具光合功能，但净光合速率很低；随着叶片生长，净光合速率提高；叶片定型时，净光合速率最高。随着叶片的衰老，净光合速率下降。向阳叶比向阴叶高，上层叶比下层叶高。春叶在6～11月份光合速率较强，11月份以后下降；夏秋叶直至12月份光合速率仍较高，休眠期下降，翌年3～4月份又提高，随后逐渐下降。在新梢中，以成熟新梢中部叶片净光合速率为最高。 （2）光合作用的日变化 光合作用强弱在很大程度上取决于一天中光、热、水、气的日变化。早晨随着光照增强，气温上升，光合作用强度不断提高，约10时左右达一天中的高峰；至正午前后，光照、温度虽然继续升高，但光合强度却出现下降趋势；午后，光合强度虽稍有回升，但随着光照减弱和气温下降，光合强度呈现逐渐减弱的趋势，致使光合作用的日变化出现双峰曲线的特点。一般而言，全天除中午下降以外，光合作用变化与光强度的变化明显相关。 （3）光合作用的季节变化 在年周期中，从春季茶芽萌动开始，树体的生命活动日趋增强，光合作用也渐趋提高，至7～8月份而达年周期中的最高峰，以后随着气温下降，光合作用强度也不断下降，当茶树地上部进入休止期而达最低水平。生长季末期光合作用强度下降，主要是由于光强、日长、叶温等都在减低的缘故。因而，使光合作用在一年中呈明显的单峰曲线变化。 由上可见，茶树在光合作用的基本变化规律上，与其他植物相似。但由于茶树在形态结构、生长发育与栽培条件上（尤其是剪、采）的特殊性，使得它的光合潜力的发挥比一般树种受到更多的限制。因此，在栽培技术上，就要创造更加适宜的条件，使茶树能够充分发挥其潜在的光合生产力，以促使用权芽叶产量和品质提高。