观音茶树。
休眠是茶树对不良环境条件的一种适应方式。当外界条件对生长适宜的时候，茶树能够迅速地开展旺盛的生长活动，完成一年的生长与发育过程；当环境条件对生长不利时，茶树生长活动逐渐停止，代谢活性降低，以度过不良生态条件。因此，休眠是茶树在长期的进化过程中所形成的一种特性，并且已经在遗传性中固定下来。茶树通常利用芽的休止或休眠，度过不利的生态环境。 导致茶树休眠的因素很多，如温度的高低，日照的长短，水分和养分的多少，甚至光质和光量的不同，都能引起树体休眠。茶芽休眠有两种：一种是新梢轮次之间的“自然休眠”，持续数天或几周，然后自行解除，开始下一轮次的生长；另一种是“被迫休眠”，由于外界日照、温度条件等不能满足茶芽生长的要求所致，持续时间长短不一。在自然界中，冬季严寒到来之前的信号是日照时间缩短，这一信号比低温更为可靠而准确。通常当冬季的白天至少有6周短于11小时15分钟这个临界值时，茶树就要通过一个完全的休眠期。这个黑暗的时间愈长，休眠期也愈长。从杭州地区茶树新梢生育进程观察到，这个临界值正处于霜降时节（10月下旬），白天日照时数为11小时13分钟。因此，茶树冬季休眠主要是由于短的白昼（或长的黑夜）影响树体内部生长调节剂的结果。秋季的低温和短日照是抑制茶芽生育的原因，也是从生育过渡到休眠的条件。在赤道，整年的日照时间都超过12小时，因此热带和近热带地区的茶树终年不出现休眠现象，仅受雨量的影响，茶芽生长有快慢之分，或因树体内部的原因，茶芽呈明显的间隙生长。随着纬度增加，休眠的时间不断递增。我国不同地域茶树休眠期，有如下差异：江北茶区的胶东半岛，茶树休眠起讫时期为10月上旬至翌年4月中旬，休眠期达6个半月；在江南茶区的杭州，茶树休眠起讫时期为10月下旬至翌年3月中旬，休眠期达5个月；在华南茶区的海南省，茶树终年无休眠期。
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茶树休眠及其生理
1.茶树的休眠现象 休眠是茶树对不良环境条件的一种适应方式。当外界条件对生长适宜的时候，茶树能够迅速地开展旺盛的生长活动，完成一年的生长与发育过程；当环境条件对生长不利时，茶树生长活动逐渐停止，代谢活性降低，以度过不良生态条件。团此，休眠是茶树在长期的进化过程中所形成的一种特性，并且已经在遗传性中固定下来。茶树通常利用芽的休止或休眠，度过不利的生态环境。 导致茶树休眠的因素很多，如温度的高低，日照的长短，水分和养分的多少，甚至光质和光量的不同，都能引起树体休眠。茶芽休眠有两种：一种是新梢轮次之间的“自然休眠”，持续数天或几周，然后自行解除，开始下一轮次的生长；另一种是“被迫休眠”，由于外界日照、温度条件等不能满足茶芽生长的要求所致，持续时间长短不一。在自然界中，冬季严寒到来之前的信号是日照时间缩短。这一信号比低温更为可靠而准确。通常当冬季的白天至少有6周短于11小时15分钟这个临界值时，茶树就要通过一个完全的休眠期。这个黑暗的时间愈长，休眠期也愈长。从杭州地区茶树新梢生育进程观察到，这个临界值正处于霜降时节（10月下旬），白天日照时数为11小时13分钟。因此，茶树冬季休眠主要是由于短的白昼（或长的黑夜）影响树体内部生长调节剂的结果。秋季的低温和短日照是抑制茶芽生育的原因，也是从生育过渡到休眠的条件。在赤道，整年的日照时间都超过12小时，因此热带和近热带地区的茶树终年不出现休眠现象，仅受雨量的影响，茶芽生长有快慢之分，或因树体内部的原因，茶芽呈明显的间隙生长。随着纬度增加，休眠的时间不断递增。我国不同地域茶树休眠期，有如下差异：江北茶区的胶东半岛，茶树休眠起讫时期为10月上旬至翌年4月中旬，休眠期达6个半月；在江南茶区的杭州，茶树休眠起讫时期为10月下旬至翌年3月中旬，休眠期达5个月，在华南茶区的海南省，茶树终年无休眠期。2.茶树休眠的生理特征 通常茶树的休眠期是指在秋季树体茶芽生长停止以后到春季萌芽为止的期间，在这段时间里，茶树地上部不再有任何生长发育现象。休眠开始时，茎的延长生长变得极为缓慢，叶片停止扩展，分生组织短缩，叶片栅状组织的厚度逐渐增大，栅状组织与叶厚的比例也相应提高。由于这些组织的厚度增大，细胞膜的韧性也随之增强。 茶树叶片含水率的高低是衡量叶片是否成熟的标志，叶片愈嫩含水率愈高。从秋季开始，叶片的水分渐减，内部逐渐充实。到冬季时，凡叶片的含水量愈低，则耐寒性愈强。9月间成熟叶片的含水量在65～70％，10～11月为62～65％，休眠期则降至55～60％。 枝条组织中淀粉粒从9月下旬开始逐渐减少，并转化为糖分，使叶片细胞液浓度增大，渗透压上升。树体细胞液的浓度与耐寒性密切相关，因此测量茶树叶细胞渗渗透压是茶树休眠期耐寒性强弱的鉴定方法之一，叶片细胞液渗透压值愈高，则耐寒性愈强。 此外，休眠芽细胞的原生质呈凝胶状，原生质收缩，胞间联丝中断，细胞呈孤立状态。休眠解除以后，胞间联丝又恢复。 由上可见，茶芽为了保持在不良条件下的不活动状态，通过各种结构和生理变化来限制本身的活动。如形成不透气的鳞片，组织脱水，原生质的联系中断以及停止酶的合成等。茶树的芽进入休眠状态后，不只是生长中止，代谢活性也发生深刻的变化。现已查明，芽休眠时，其组织即进入部分脱水状态，叶和茎的水分均随之减少。光合作用、呼吸作用也降到很低的水平，其间呼吸的性质类似于无氧呼吸。最高光合作用速度和一天总光合作用量都从秋季到冬季逐渐下降，12月至1月是最低值。茶芽外面包围的鳞片，对于芽的呼吸有很大影响。据测定，休眠芽的核酸含量降低，同时蛋白质的合成作用也受到抑制。如经低温处理的茶芽，其组织液的PH值增大，脂肪酸分解，氨基酸和糖含量增加。茶芽从休眠阶段进入萌动状态为组织中水分的增加，营养的代谢，水解酶的活性以及呼吸强度有关。 此外，休眠期叶片蒸发量日趋减少，9月份的蒸发量仅为8月份的70％，10月份约为60％，11～12月降到30％左右。3.茶树休眠与耐寒的关系 如上所述，茶树由于低温和短日照而逐渐停止生育，进入休眠，同时增强了耐寒性。研究表明，在冬季具耐寒性的茶树，一方面是由于细胞中水分的减少，细胞液浓度增加；另一方面是因为淀粉水解，使细胞液内逐渐积累糖类，同时原生质发生改变。此外，由于冬季气温降低，茶树生长缓慢，糖类等物质的消耗也减少，这就提高了细胞液的渗透压，减少细胞向细胞间隙脱水。细胞内糖类、脂肪和色素等物质的增加，还能降低茶树的冰点，防止原生质萎缩和蛋白质凝固。 在休眠期，冬季温度渐低的情况下，树体不易发生冻害。然而，茶树一旦从冬眠中苏醒，恢复生长，抗寒性便迅速消失。甚至在冬季休眠期间，持续出现几天10～20℃的温度，茶树的抗寒能力也会迅速减退。因此，在春季当温度转暖后如又突然下降，那么已经开始萌动的组织，如枝、芽和叶，最易产生冻害。
茶树生理特性：茶树营养繁殖的生理特性
营养繁殖所产生的新个体，不是通过两性细胞的结合，而是由分生组织直接分裂的细胞所产生，因此营养繁殖是无性繁殖，也就是再生繁殖。 茶树是一种再生能力很强的树种，由于有这样的特性，便可以利用茶树的各器官，无论根、茎、叶甚至细胞，来进行营养繁殖。 （1）扦插的生理 扦插是用茶树茎叶作为繁殖材料，促使其发生不定根，培养成完全独立植株的一种无性繁殖法，是目前生产上普遍采用的一种繁殖方式。 ①茶树的再生机能 具有复杂结构的树体，都是由未分化的胚性细胞经过重复分裂繁殖，并在形态和生理上进一步分化、发育而来的。 在细胞分裂繁殖所产生的新细胞中，大部分已不再具有分生能力，而形成永久性组织的细胞，但有少部分继续保持其分生能力，这部分存在于茎或根的生长点和形成层，作为分生组织而保留下来。 可是当茶树某一部分受伤或被切除而树体的协调受到破坏时，能够表现出一种弥补损伤和恢复协调的机能，这种机能称为再生作用。 从母体上切取的插穗，能进一步通过生理结构的调整，恢复细胞的分裂活动，再次形成完整的植株个体，这是再生机能的另一种表现形式。 ②插穗生根的机理 茶树插穗基部切面上的受伤细胞，由于原生质的分解而产生一种创伤激素，并且被内层未受伤的健全细胞所吸收，使健全细胞的细胞膜木栓化，而将死伤细胞同健全细胞隔离。在切口处的创伤激素和插穗上部转移来的生长激素以及其他生根诱导物质的作用下，切口内层的健全细胞发生与切面相平等的分裂，而形成愈伤组织。这种愈伤组织在形成层和筛管部位特别发达，对插穗切口可起到一定程度的保护作用，防止病原菌侵入，同时也可防止插穗中有效物质的流失。此时，生长素的活动增强，进一步促进了愈伤组织的细胞分裂，愈伤组织薄壁细胞逐渐开始分化，形成愈伤木质部。它先同插穗中水分和养分的通道输导组织连通，再同愈伤组织木质部的外侧连接，而发展成为根原始体，最后形成根。 茶树插穗的根原始体（即根原基），是一小团分生组织，在植物生长激素的作用下，一般发生在插穗基部切口或插穗下部近切口的部位，而且多出现在有叶的一侧。但是根原始体发生的部位和形状往往随品种和插穗条件而异，它可能从愈伤组织内发生，也可能和愈伤组织没有关系，而直接从插穗基部、切口上部皮层发生，或从茎部和愈伤组织两处发生。 （2）影响发根的生理因子 影响发根的因子包括，扦插枝的性质和外界条件。 ①枝条性质与发根 茶树树冠不同部位的枝条，其性质结构随着空间分布和年龄的不同，表现了异质性，它们在扦插后的发根和成活率也不同。一般树龄较幼，枝条较为成熟的，扦插后容易发根，生长较好。近根颈处发出的枝条，由于比较接近于种子胚轴，因此容易发育成根。枝条性质的差异，实质表现在淀粉和糖分含量上。一般茎含氮和可溶性糖高的，特别是双糖/单糖比值大的，发根较好。存在这些差别的原因主要是幼年树木的枝条分生组织多、生长活性高，合成作用占优势。幼年树茎的单糖含量少而双糖/单糖比值高，这是因为呼吸旺盛，单糖消耗较多的关系。茎部含氮量随着年龄的增长而递减，年龄老的木质化程度高，生理机能便有所减退。因此，在生产实践中，往往利用茎中含淀粉较多的时期进行扦插，并且提倡扦插枝要粗壮，要带有新叶片，以促进早发根。 ②水分与插穗含水分多的发根和成活率均较良好，含水分少的发根则差。此外，插穗含水量虽然良好，但插后不再给予适宜水分，也影响发根。 ③发根与生态条件的关系 发根好坏，除插穗本身因素外，与生态条件（如气温、土壤温度和土壤水分状况等）也有密切的关系。 气温是发根的重要生态条件。气温高低影响水分代谢和物质代谢的程度与速度。在低温时插穗的生理活动受到抑制。一般茶树再生活动要求的最适温度为20～28℃。在高温、足水的条件下，呼吸旺盛，代谢进行快，愈伤组织形成迅速，发根良好，但在高温缺水情况下，发根则差。土温过高，细胞分裂快，呼吸剧烈，物质消耗大，对发根不利，如土温连续在35℃高温下，不但对发根有影响，而且会使地上部叶片受灼伤。 土壤水分对扦插成活率影响也很大，一般土壤含水在40%左右时，大部分枯死。扦插成活发根率随土壤含水的增加而提高。一般以土壤含水量80～90%时发根率和根的生长最好。 （3）插穗生根能力和生根所必需的营养物质 扦插时为了提高成活率，除应注意防止干旱和腐烂，还必须选用生根能力强的插穗，而且在适合生根的苗床条件下进行扦插，尽量缩短容易枯死的生根前的时间。但是，插穗的生根能力不仅因茶树品种的遗传特性而不同，即使同一品种，由于枝条部位、插穗年龄，剪穗时间等不同，其生根能力也有很大差别。 插穗生根首先要形成根原始体，然后发展成为根的组织，因此要求插穗具有较强的生活力，而且具备促进根原始体形成的物质，以及根组织的发育所必需的营养物质。 碳水化合物和氮素化合物，不仅是插穗生根和根生长所不可缺少的，而且也是插穗在生根之前维持其生存的重要能源。特别是碳水化合物中的糖类，更是生根所必需的主要营养物质。氮素化合物不仅关系着根原始体的形成，而且可以促进根和地上部的生长。 在应用氮素化合物促进生根时，有机态的氮素化合物比无机化合物的效果好，例如精氨酸对促进生根就很有效。一般而言，插穗本身的碳水化合物或氮素化合物含量已能满足生根的需要。在生根过程中，与其说是碳水化合物和氮素化合物含量不足，还不如说是两者的比例不当。一般认为，对碳水化合物含量来说，氮素化合物含量越低，即C/N比越大时，生根越好。
茶树生理特性：茶树繁殖的生理特点
茶树的繁殖可以分有性繁殖和无性繁殖。前者如种子繁殖，后者如扦插与压条繁殖，以及近年来兴起的细胞与组织培养。 茶树是一种异花授粉植物，在遗传特性上是高度杂合的，这是因为种子中的胚是从亲本的雌蕊和花粉得到不同的染色体组合，所以在遗传上不同于两个亲本。在田间条件下相应地出现生长状况的不一致性。相反，营养繁殖和体细胞再生休的植株只含有亲本的遗传信息。因此用无性繁殖法育苗时，茶园中的群体生长便很大程度上表现为均匀和整齐一致。 1.茶籽萌发生理 刚采收的茶籽，即使放在适宜的条件下，也不能萌发，这是因为茶籽正处于休眠状态。茶籽休眠的主要特点与芽休眠相似，是生长的中止。茶籽休眠也是对不良环境条件适应的有效手段。由于休眠的存在，使得种子不会在秋季采收后的不利环境条件下萌发，而只有当外界条件适宜时，才能萌发。通过休眠，种子能巧妙地避免寒冷与干燥等不利条件的影响，因而能够在低温干旱的环境下安全地生存。 在生产上，茶籽播种前采用浸种催芽，提高茶籽生活力。凡经过水选浸种的可以提前11天左右发芽，增进发芽率达13%。茶籽种皮较厚，经过浸种后，组织变松软，透性增加，渗透压增大，有利于气体交换，有利于水分的吸收，因而内在有机物质因吸水而分解，使营养物质增加，这些都有利于萌发。 茶籽发芽过程中最重要的生理活性，是胚恢复生长并发育为独立的幼苗，茶籽开始发芽时所发生的主要变化有：茶籽发生水合作用；呼吸作用增加；酶的周转加快；核酸增加；贮藏物质转化为可溶性产物并运输到胚中，用于合成细胞的组成部分；细胞分裂次数增加，体积也随之增大；最后分化为组织和器官。 （1）茶籽萌发过程中的水合作用 茶籽必须吸水才能增加原生质的水合作用，并启动与发芽有关的代谢作用链。吸水使坚硬的种壳变软，子叶、胚吸水膨胀，种壳破裂，使胚根最先露出。不论茶籽原有含水量多少，要达到破壳萌发，一般含水量要达50～60%。茶籽萌发过程中吸水有一定阶段性，先高后低，到萌芽出土，含水又有回升。休眠期的茶籽含水量约为20%，到破壳期露胚根时含水量上升到50～60%,以后吸水转慢，到幼苗出土时含水量达70%～75%。这是由于萌发初期子叶原生质胶状物质急速转化为溶胶状态，需要大量水分。胚根、胚芽露出时，因新组织能吸收部分水分，含水量稍有下降。胚芽出土伸长期，细胞扩大，水分又增加。 （2）茶籽萌发过程中的呼吸作用 休眠期茶籽的吸氧量特别少，但当茶籽萌发吸水时就迅速增加，一般和吸水速率呈相关性。但当茶籽呼吸活性增加之后，对氧的吸收即趋稳定。 呼吸作用包含主要是淀粉、糖、蛋白质、脂肪等有机成分的氧化分解，同时产生大量ATP形式的能量，用于合成种子储藏组织内贮备养料分解时所需要的酶，以及随之而来的幼苗细胞成分的形成。 ①碳水化合物的变化 茶籽休眠时含有少量淀粉酶，在发芽初期，不溶性的淀粉和贮藏糖类转变为可溶性糖类，以后随着萌发过程的进展，淀粉酶和磷酸化酶的活性增强，因此淀粉含量明显减少，比休眠时大约减少一半以上，同时可溶性糖类从子叶组织运往胚的生长部分。 ②蛋白质和有机酸的转化 茶籽含蛋白质约10%左右，茶籽萌发新组织，氮源来自子叶贮藏的蛋白质。贮藏蛋白质的减少伴随着氨基酸和酰胺的增加，接着在胚的各生长部分合成新的蛋白质。茶籽萌发过程中，蛋白质含量显著减少，由休眠到萌发约减少50%。而氨基酸到萌发时增加到34%左右，有的可增至60～70%，变化进程如图。 茶籽萌发过程中氨基酸和蛋白质的变化（图略） 茶籽除含氨基酸外，还有柠檬酸、苹果酸和草酸等各种有机酸。其变化进程是，休眠茶籽中柠檬酸的含量占有机酸含量的绝大部分，萌发40天以后的幼苗，柠檬酸大量增加，并同时形成苹果酸和天门冬酰胺，此时，苹果酸大部分存在子叶中。萌发后的幼苗根系苹果酸、草酸的含量比茎多；在60天的幼苗中可见到少量奎宁酸的合成，并由茎部转入叶部，它可促进多酚类化合物的合成。 ③脂肪的变化 茶籽含粗脂肪约25～35%，到萌发时，含量就逐渐下降，胚根胚芽出现时，比原始量减少40%。 贮藏在茶籽内的脂肪首先在酯酶作用下水解为甘油和脂肪酸。水解产生的脂肪酸有的重新用于合成磷脂和糖脂，这些物质是细胞器和膜的必需成分。但是，大部分脂肪酸则转化为乙酰辅酶A，然后经逆转的糖酵解途径合成糖。 （3）茶籽萌发过程中的核酸变化 幼苗生长时需合成蛋白质。核酸在细胞核内起着遗传信息贮存和表达的作用，此外，在蛋白质的合成中也有重要作用。一般而言，发芽时子叶中的核酸减少，胚中核酸增加。 （4）茶籽萌发过程中酶活性和多酚类化合物的变化 茶籽由休眠到萌发，由于氧化还原作用而产生了各种酶，如过氧化酶、过氧化物酶、多酚氧化酶等。休眠茶籽的胚、子叶和皮膜中存有过氧化物酶，没有多酚氧化酶。而过氧化物酶主要在胚中，贮存量比子叶约多1倍。但经过萌发后，不但形成多酚氧化酶，而且过氧化酶随着呼吸作用的增加而增加。 茶树新陈代谢以酚类化合物——茶单宁转化为主，茶籽休眠时有少量茶单宁，这主要是在胚发育过程中形成的。当茶籽吸胀后便把贮藏物转化为酚类化合物，当叶片形成时茶多酚含量迅速增加，这是由于茶多酚的形成主要依赖叶片的缘故。
茶树生理特性：茶树组织培养的生理基础
随着科学技术的进步，茶树繁殖方法并不限于种子或营养体，而且可用组织、细胞甚至原生质体进行培养成株。这是由于植物细胞具有全能性，即细胞携带着一套完整的基因组，在合适的培养条件下，具有产生完整植株的能力。这是体细胞在其生命周期中的基本特性。 具有全能性的细胞大体可分为三类： ①受精卵（即合子） 配子在减数分裂过程中经过联合和交换而发生分离，经过授精后形成合子，它们有巨大的发育潜力，可进一步发育成种子。这种材料的特点是在遗传上经过减数分裂交换和染色体随机分离，再经配子融合形成合子这样的两次基因重新组合。如果两个亲本是人工选定的优良组合，合子或幼胚离体培养经分化后的再生植株中，可能分离出多种优良类型作为育种的原始材料。 ②发育中的分生组织细胞（包括幼嫩器官的细胞） 在发育的植株中，分生组织的细胞全能性保持得最好，如根、嫩茎、幼叶、花等许多器官中的细胞也均具有全能性。这些材料通过培养，可以获得与供体极为类似的大量茶树植株。 ③雌雄配子及单倍体细胞 它们在基因组中成对的等位基因只剩下一份，因此其主要特点是基因表达充分。在此情况下显性的和隐性的基因均可充分显现，这对育种过程中的选择和淘汰是十分有利的，由它们形成的细胞无性系也是基因工程中理想的受体材料。 目前在茶树上已能利用叶子、子叶、嫩茎（带腋芽）、成熟胚、未成熟胚、子叶柄、花药等作为外植体，通过培养，诱导出完整植株。可以预料，细胞全能性的进步开发和利用，可望创造出更多的茶树新品种，并为营养繁殖开拓更广阔的途径。